卒研論文化までの道のり
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修士に進学した。「卒業研究を国際誌に投稿する」約束を果たさねばならない。私はここにきて，ヤドカリのオス間闘争が，実は前例に乏しい研究分野だったことを知る。
一般に，甲殻類の鋏脚はメスをめぐるオス間闘争における重要な武器形質であり，多くの種でオスはメスよりも発達した鋏脚を持つ（Emlen 2008）。ヤドカリでも，いくつかの種でハサミの性的二型が示され（Doake et al. 2010 など），大鋏脚の大きなオスがオス間闘争で有利だと推察されていた（Asakura 1987）。……と例を挙げるまでもなく，「オスのハサミがケンカに使われそう」という直感は真である。ガードオスは大鋏脚で単独オスの接近を妨害して相手をはじき飛ばし，単独オスもメスをつかんで無理やり奪い取る（図4.1）。私が卒論テーマ会議で「（武器形質の研究は）ヤドカリでもできますか？」と尋ねたのには，当然前例がたくさんあって，失敗しないはず，という打算もあった（４年生の私に結果が出るかわからない冒険をする勇気はなかった）。しかし卒研発表や論文のために資料を探しても，それらしい記述がほとんど出てこない。多数の状況証拠はあるものの，この時点では，ヤドカリのオス間闘争において，大鋏脚が重要な武器形質であるかを実験的に示した研究は皆無だった。
図4.1 オス間闘争における大鋏脚の使用例。テナガホンヤドカリ Pagurus middendorffii のオス間闘争動画より。ピンクの小さな貝殻にメスが入っている。(a) ガードオス (上) が単独オス (下) に大鋏脚を突き出し、接近を妨害。(b) ガードオスが大鋏脚を折り曲げて勢い良く伸ばし、ハサミをぶつけて単独オスをはじく。(c) 単独オス (上) がハサミをメスの貝殻に引っ掛け、力ずくでガードオス (下) から引きはがす。
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ヤドカリにおいて，ハサミがオス間闘争上の武器か？ という実に基本的なテーマが未開拓だった最大の理由は，ヤドカリが相手の貝殻を奪う「貝殻闘争 shell fight」を行うことにある。ヤドカリたちは野外で適した貝殻が見つからないと，追いはぎの如く他のヤドカリを攻撃し，その貝殻を奪おうとするのである。ヤドカリの行動生態学史における，ハサミの武器としての機能とは，すなわち貝殻闘争での有用性であった。貝殻闘争では，直接的な攻撃を始める前のディスプレイ（Elwood et al. 2006：図4.2a）や，降参して貝殻から出てくる相手をつかんで引っ張り上げる際などにハサミが使われる（Imafuku1989：図4.2b）。そのため，ハサミを開閉できないようにテープでぐるぐる巻きにされたり，大鋏脚を再生中あるいは欠損中の個体は貝殻闘争の勝率が低下する（Neil 1985；Imafuku 1989）。
図4.2 貝殻闘争における大鋏脚の使用例。(a) ハサミの甲を相手に示すcheliped presentation と (上)、ハサミを相手に突き出す cheliped extension (下)(Imazu and Asakura 2006)。(b) アタッカー (手前) がディフェンダー (奥) をつかんで貝殻から引っ張り出す様子 (Imafuku 1989)。
ヤドカリでは，貝殻闘争という特異性によって，多くの生き物で普遍的に見られる「メスをめぐるオス同士の争い」がその陰に隠れてしまっていたようだ。また，数少ないヤドカリのオス間闘争研究も大型オスやガードオスの有利性に着目し（Contreras-Gardu˜no and C´ordoba-Aguilar 2006），武器の重要性については言及すらまれだった（Asakura 1987）。なお，ガードオスが単独オスよりも有利なのは，単独オスがガードオスからメスを奪う必要があるのに対し，ガードオスは単独オスから逃げ続ければいいからなのかもしれない。S 君のヨモギ実験でも，相手よりも大型のオスやガードオスは，小型オスや単独オスよりも勝率が高かった（Yasuda et al. 2011）。
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研究の価値は論文にならなければ伝わらない。しかし，初めての論文執筆は，慣れない作業に英語が追い打ちをかけ，四苦八苦の連続であった。W 先生から「文が多いと修正がたいへんだから，一段落，一文でも書けたら見せて」と言われていた私は，とにかく日本語で書きたいことを粗くまとめ，自分なりに英語化しては先生に送り付けた。いやはや，あらゆる意味でボロボロの原稿にはさぞかしお手間を取らせたことと思う。当人は真剣だったが（集中しすぎて一度講義を忘れたこともある），「～における，～の，……云々」という文章を「～ in ～ in …… in ～」と書いたときは，「in が多すぎて何を言いたいのかわからない」と返された。「論文」を書いていたはずが「これはポエムです」というコメントが戻ってきたこともある。落ち込んだ。いまもパソコンの奥底には二度と開けないファイルの山が眠っている。論文の完成が見えてきたころ，テナガツノヤドカリ Diogenes nitidimanus を用いてヤドカリのオス間闘争におけるハサミの重要性を実証した別グループの研究がオンライン上に発表され（Yoshino et al. 2011），あまりの類似性に戦慄した。しかし，生態学が第一報を競う分野でないことや，周囲からの励ましもあり，修士１年の１月，完成した原稿を学術雑誌に投稿した。
待つこと２か月，２名の研究者による査読コメントが届いた。１名（おそらく E 教授）は研究を大絶賛してくださり，S 君とともに文面を目で追いながら心躍ったことを覚えている。もう１名も感触は悪くなかったが，厳しい指摘もあり，W 先生自ら編集担当者に反論してくださったり，一部の解析を変更して対応した。そして，修士２年の５月，データを取り始めてから丸２年を経て，私とS 君の卒業研究は受理された（Yasuda et al. 2011）。かねてから希望していた Marine Biology（海洋生物学系の専門誌）である。受理通知がきたときは飛び上がるほどうれしく，メールを転送すれば事足りるところ，すぐさま先生方に報告せんと廊下に飛び出した。同年の夏に帰省した際は，さっそく処女論文を家族に宣伝した。すると，化学畑の弟が査読後に改訂した図（図4.3b）を一瞥して一言，「汚い図だな」。専攻分野の違いか，ばらつきの多い図に強烈な違和感を覚えたようだ。しかし弟よ，ヤドカリは生き物なんだから全個体がきれいにそろうわけなかろう。少しのずれもなかったら，そのほうがよっぽど不安だ。というか，改訂前はもっときれいだったんだよ！
図4.3 ヨモギホンヤドカリ Pagurus nigrofascia のオス間闘争において大鋏脚が勝敗に及ぼす影響。(a) 大鋏脚の欠損による勝率の低下。オス同士をランダムに組み合わせた闘争では、大鋏脚を欠損していたオスは、通常のオスよりも勝率が低かった。(b) 大鋏脚の長さによる有利性。オス同士の体サイズをそろえた闘争では、相手より大型でも短いハサミを持つオスが散見されるため、x軸にはマイナスも存在する。プロットのばらつきは大きいが、本実験では、相手よりもハサミが長いオスほど勝率が高いことが示された。(Yasuda et al. 2011 を基に作成)
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