卒業研究のはじまり
セクションアウトライン
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当時，私が指導を希望していた W 先生（行動生態学の担当教員。現在の上司）は，ヤドカリ，イソギンチャク，ワレカラ（図3.1）のいずれかで卒業研究を行う方針を出していた。なお，ワレカラ skeleton shrimp とは海藻などに付着して生活する，カマキリのような手（第二咬脚 gnathopod）を備えた細長い小型甲殻類である（青木・畑中 2019）。メスは育房内で卵を孵化させて，幼体を体外に産仔する。私はこのときはじめて「ワレカラ」という生き物を知ったが，わが国では藻塩をつくるための海藻とともに水揚げされたことから，和歌に詠まれるほど人々との歴史が長く，水産業界では有用魚種の餌としても広く知られている（蒲原ら 2011）。
実は私はヤドカリではなく，イソギンチャク sea anemone の研究を希望して研究室に配属された。コモチイソギンチャク Cnidopus japonicus に憧れたのである。本種は「子持ち」の名のとおり，親が胚（子ども）を自らの体に付着させ，小さなイソギンチャクに成長するまで保持する（図3.1b）。ある程度成長した子どもたちは，親の体表面からぺろりと剥がれて独り立ちする。配属前の私は，本種の特徴的な生態に夢中だった。……が，もし当初の希望どおりにイソギンチャクを研究していたら，いまの私はいないし，本書も永遠に執筆されることはなかった。
W 先生に対象種の希望を話し，意気揚々と研究室に配属された私であったが，ほどなくして先生より「ごめん，イソギンチャクはあきらめて」と伝えられた。聞けば，イソギンチャクの卒論をサポートする予定だった修士の S 先輩から「一緒に研究する後輩はいりません」と言われたらしい。それもそのはず，S 先輩は丸一年をかけて，調査地点の選定から研究手法に至るまでを独自に確立した，本研究室におけるコモチ研究の第一人者であった。そこに現れたコモチ希望の新たな４年生（つまり私）は，修士で卒業する先輩の研究を引き継ぐ役回りといえば聞こえはいいが，要するに苦心の末に開拓されたコモチ研究にただ乗りする，ずるい存在以外の何物でもない。
行動生態学には「生産者–たかり屋ゲーム producer-scrounger game（Barnard and Sibly 1981）」という，この状況によく合致するトピックがある。生産者 producer は自ら資源を発見し獲得する個体，たかり屋 scrounger は自ら探索することはなく，生産者が発見した資源にただ乗りする個体である。資源の獲得はどちらにとっても利益となるが，たかり屋は生産者よりもコストをかけずに（捕食者に見つからない，疲労しない，時間を無駄にしないなど）資源を獲得できる。たとえば，誰かが発見した餌に周囲の個体が次々と群がる様子を想像してほしい。ただし，たかり屋は生産者がいないと資源を得られない。先輩はコモチイソギンチャクという魅力的な研究対象を独力で開発した “生産者”，私は（意図的ではないにしろ）その努力を利用しようとする，まさに“たかり屋”……。先輩が気分を害するのは当然である。
そんなこんなでイソギンチャク研究ができなくなった私は，ヤドカリかワレカラの二択を迫られた。私が愛着を持てる生き物には，肉眼で観察できるサイズ感も重要である。図3.1 c，d にあるように，ワレカラ類はナナフシ然とした体に巨大なカマ状の第二咬脚という，昆虫好きな私の心を大いに刺激するフォルムを持つのだが，いかんせん最大でも３ cm ほどしかない体長がネックになった。彼らの行動を観察するには実体顕微鏡が不可欠で，何度か挑戦してみたものの，顕微鏡下でワレカラを追いかけるのは難しかった。したがって，ヤドカリは消去法によって選ばれたようなものである。
紆余曲折を経て，人生初となる研究対象種はヨモギホンヤドカリ Pagurus nigrofascia に決まった。1996 年に新種記載された比較的新しい種である（Komai 1996，図3.1a）。種小名のnigrofascia は「黒い輪」を意味するラテン語で，歩脚にある黒い横縞に由来し，雅な和名は当研究室の先輩がその薄緑色の体から命名したものだとか。特徴として，卵の孵化に９か月もかかること，夏季に著しく活動性が下がる「夏眠 aestivation」を示すことが挙げられる（Mishima et al. 2021）。三島・逸見（2012）は本種を「準絶滅危惧（現時点で絶滅危険度は小さいが，生息条件の変化によっては絶滅危惧に移行する可能性のある種）」としている。しかし 2012 年当時，私の周囲では「日本のどこかには絶滅を危惧する人もいるんだな」と話題になったくらい，函館湾では普通種であった。
図3.1 卒業研究の対象生物たち。(a) ヨモギホンヤドカリ Pagurus nigrofascia 、(b) コモチイソギンチャク Cnidopus japonicus (体表に複数の子が付着。矢印の先は比較的わかりやすい。撮影: りった)、(c) キタワレカラ Caprella bispinosa のオス (矢印は第二咬脚，撮影: 大友洋平)、(d) キタワレカラのつかまらせ型子守をするメスとその子 (撮影: 大友洋平)。一部のワレカラでは、母親が産仔後も継続して、子を体につかまらせる「つかまらせ型 cling-to-mother type」や、母親が子を周辺に定位させる「はべらせ型 stay-around-mother type」の保護を示す (Aoki and Kikuchi 1991)。
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さて，ヨモギのオス間闘争実験をするためには，大量の交尾前ガードペアが必要である。函館湾では，本種は４月末から６月上旬に繁殖する（Goshima et al. 1996）。葛登支岬の岩礁潮間帯（調査地：図3.2）でペアを採集できるのは大潮の干潮時だけ。ゴールデンウィークとその前後の大潮（春の大潮）が研究の繁忙期だよ……。先生や先輩方からそう教わり，４月下旬の研究スタートに向けて準備を進めていた矢先，４月中旬に調査地を下見した S 君が本種のペアを発見し，繁殖期が前倒しになっている可能性が浮上した（近年はさらに前倒し傾向が強い）。本種のメスは１年に１度しか産卵せず（Goshima et al. 1996），産卵済みのメスはオスにとってガードや闘争の対象にならない（木戸ら 2019）。繁殖期が終わっては一大事と，あわただしく野外調査が始まった。
図3.2 (a) 北海道葛登支岬の位置。(b) 大潮の干潮時にヤドカリを探す筆者(撮影: りった)。(c) 葛登支岬周辺の岩礁潮間帯は、正面に函館山を望む広大な調査地である。
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しかし，調査可能な潮汐のタイミング（潮が良い，という）に海へ降りても，ペアはすぐには見つからない。私のサンプリングセンスは壊滅的で，オス間闘争実験の補足データである大鋏脚の欠損率や，ハサミのサイズの性差を調べるための単独個体（図3.3a）を集めるのに精いっぱいで，肝心の交尾前ガードペア（図3.3b）はまったく見つからず，W 先生の「ほら，そこだよ」に「見えません」としか返せない。散々なサンプリングを終えて大学に戻ると，“サンプリングマシーン” の異名を取る先生が 100 ペア近く採集していた一方，私は最高でも 20 ペアを見つけるのがやっとで，一桁の日もざらであった。困った。１回の闘争実験にはオス２個体とメス１個体が必要である。つまり，実験例数は採集したペア数の半分になるので，たとえば 15 ペアでは７回しか実験できない（目標の実験例数は 100）。採集成績が悪すぎる私に，W 先生の実験の残部がいくつも回ってくる。私の実験個体のおよそ８割は先生からのものであろう。
図3.3 ヨモギホンヤドカリの (a) 大鋏脚を欠損した単独個体と、(b) 交尾前ガードペア (撮影: 大友洋平)。(a) 筆者が野外で初めて撮影したヨモギホンヤドカリ。貝殻を適当にひっくり返したら見事に大鋏脚がなかった。(b) オスが小鋏脚でメスの貝殻をつまんでいる。ペア探しには慣れが必要だが、経験を積むと逆に視界に入りすぎて困ることもある。
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ヨモギのオスの大鋏脚はオス間闘争の勝利に貢献するのか，そして，闘争を終えたオスたちはイジケタル反応や勝利のポーズを見せるのか。採集してきた交尾前ガードペアを前に，いよいよ実験が始まった。まずは S 君のテーマであるイジケタル反応と勝利のポーズのしっぽをつかむため，４年生だけでなく，ヤドカリを研究していた博士の A 先輩にも協力を仰ぎ，みんなで代わる代わる闘争を観察した。闘いのアリーナとでもいうべき実験コンテナには，統計ソフト R（後述）※1 を用いてランダムに組み合わされたオスたち。私たちは左手にストップウォッチを，右手にペンを持ち，コンテナを覗き込んでは，単独オスがガードオスからメスを奪った時間，イジケタル反応や勝利のポーズが見られた（と観察者が思った）時間をひたすらメモし，15 分が経過した段階でメスをガードしていたオスを勝者として記録した（図3.4）。
図3.4 オス間闘争実験の手順。(a) 海から採集し、個別に持ち帰ったガードペアは、実験前に交尾してペアを解消しないように、先にこちらで分けて飼育容器に入れる。(b) 実験では、ガードオスに割り振られたオスとそのペアのメスを先に闘争コンテナに入れ、ペアが再形成された後に単独オスを投入し、オス間闘争をさせる。単独オスがガードしていたメスは使わない。私の実験系は基本的にこの手順を踏襲している。
実験が終われば，ヤドカリを飼育容器に戻して元のペアにし，コンテナの水を取り替えて次の実験のセッティングをする。リアルタイムの観察・記録があんなにたいへんだとは思わなかった。ヤドカリの行動は肉眼で追えるそれでも，一瞬も見落とせない緊張感のためか，数回観察するだけで目と肩と腰に疲労がたまる。目標の 100 闘争は遠く，背伸びをしたり，互いに声を掛け合ったりして乗り切った。
私の実験はそれに比べるとはるかに簡便で，大量に並べたコンテナにヤドカリたちを放り込み，静置（放置）して，30 分後に勝敗を記録するだけである。大鋏脚の効果をより強く引き出すため，事前に体サイズの似たオスを組ませて，どちらのオスがガードオスか，単独オスかを記録しておけば，闘争終了まですることはない。途中の行動を無視するのは荒っぽくも思えるが，観察者の動きに動物が影響を受けない利点もある。上から覗かれていても活発に闘争し，ときには交尾も見せる図太いヨモギたちも，こちらのふとした動きで貝殻に引っ込むことがないとはいえない。彼らに本来の動きや強さを発揮してもらうための，あえての静置である。私は詳細な観察や行動データの蓄積を S 君の研究に任せ，ヤドカリたちの闘争を横目に別個体のサイズを測定し，30 分後にコンテナを回る，というサイクルを繰り返した。
５月中旬までは，W 先生や先輩，同期たちと，行ける限り朝に海へ出かけ，サンプリングして大学へ戻り，昼食を食べて午後は実験という毎日を過ごした。実験中にかじる板チョコが猛烈においしい。実験終了後も，各ペアのメスが脱皮，産卵するまで（ヨモギのメスは交尾直前に必ず脱皮する：Suzuki et al. 2012），１日２回のチェックを続けた。ゴールデンウィークも連日実験室のカギを借りる私たちを心配してか，当時の守衛さんに「帰省しないの？」と聞かれたこともある。いいえ，実験しかないです，むしろ卒業かかっています！
※1 書籍にて紹介
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