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    テナガの秋：負けたあいつと知らないあいつ

    • 　ヒトは過去に出会った相手と初対面の相手を区別することができる。スマートでクレバーなテナガホンヤドカリ Pagurus middendorffii ではどうだろうか。博士研究は，心強い３名の４年生と共に本種の個体識別能力を探ることから始まった。

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    個体識別 individual recognition とは

    • 　ある個体を別の個体と区別する認知能力 cognitive ability を個体識別能力と呼ぶ。脊椎・無脊椎動物を問わず，生き物が他個体と社会関係を構築する上で根幹を成すコミュニケーション能力の1 つであり，主に血縁や繁殖パートナー同士，そして敵対関係にある個体間で実証されてきた（Tibbets and Dale 2007）。個体識別が成立・継続している間は，相手を識別している個体（受信者 receiver）は「識別対象の個体（送信者 sender）が独自に持つ特徴（識別キュー recognition cue）」と「送信者に関する特異的な情報」を結び付けて学習・記憶し，将来遭遇する際にこれらの情報を利用して行動を調節する（図5.1：Tibbets and Dale 2007）。個体識別が成立すると，攻撃行動が減少することが多い。なお，キュー cue とは受信者が感知して利用する情報を指す（Maynard-Smith and Harper 2003）。


      図5.1　敵対関係における個体識別のイメージ。灰色の個体は黄色の個体と過去に闘争し、敗北した。黄色の個体と再び闘争しても勝ち目が薄いのであれば、この個体との闘争は避けたほうが余計なコストを払わずに済み、有利である。このような状況では、黄色の個体独自の特徴 (識別キュー) とその個体に関する特異的な情報 (自分よりも強い) を結び付けて黄色の個体を識別し、将来の闘争を回避する個体識別能力が進化しうる。

    • 　識別能力は必要とされる認知能力の高さによって，「クラスレベルの識別  class-level recognition」「真の個体識別 true individual recognition」に大別されている（Gherardi et al. 2012）。「クラスレベルの識別」は，近隣の個体／見知らぬ個体，優位／劣位，繁殖パートナー／パートナーではない個体，血縁／非血縁など，主に “クラス” と呼ばれる２つの社会的なカテゴリに基づく他個体の識別である（二値的な認知 binary recognition：Wiley et al. 1991）。片や「真の個体識別」は，特定の個体を集団のあらゆる他個体から識別できる，非常に高度な識別能力である（図5.2）。

      　クラスレベルの識別の1 つに「既知個体の識別 familiar recognition」がある。これは，遭遇相手が “既知の個体 familiar” か，初めて遭遇した “未知の個体 unfamiliar” かを識別する個体識別能力を指す。既知個体の認知は「その個体との遭遇経験があるかないか」のみに基づく識別なので，識別した相手が属する社会カテゴリを特定する必要はない。しかし，たとえば繁殖パートナーをそのほかの個体から識別するためには，そのパートナーと以前から遭遇し，既知の関係性 familiarity を構築していることが不可欠である（つまり，相手に関する学習が必要）。そのため，既知個体の識別は，クラスレベルあるいは真の個体識別の第一段階とも考えられている（Gherardi et al. 2012）。一方で，クラスレベルの識別には，単なる雌雄の区別など，相手に対する学習が不要な識別も含まれるため，既知個体の識別を第３の独立した個体識別能力だと考える研究者もおり（Chak et al. 2015 など），学術用語としても familiar recognition は class-level recognition より一般的である。本書もこれに倣い，既知個体の識別をクラスレベルの識別とは異なる個体識別能力として扱う（図5.2）。


      図5.2　各個体識別能力のイメージ。本書では、個体識別を３つに大別する(既知個体の識別をクラスレベルの識別に含める場合もある: 本文)。クラスレベルの識別と既知個体の識別においては、属するカテゴリ ("クラス") が同じである複数個体 (赤の２個体) を区別しない。これら２つの個体識別と比べ、真の個体識別には非常に高度な認知能力が必要となる。

    • 　無脊椎動物と侮るなかれ，個体識別能力が報告された十脚甲殻類は多い。たとえば，アリやハチのように1 個体の女王と多数のワーカーで構成されたコロニーで生活する真社会性のユウレイツノテッポウエビ Synalpheus regalis では，同じコロニーのメンバー nest mate とよそ者 stranger を識別し，よそ者とは時に殺し合うまで闘う（クラスレベルの識別：Duffy 1996）。また，シャコ類では巣穴に充満する「におい」が，ザリガニの一種 Cherax destructor では「顔」が，シオマネキの一種 Austruca mjoebergi（原著では Uca mjoebergi）では「行動パターン」が，過去の闘争相手を識別するキューだと考えられている（既知個体の識別：Caldwell 1979；Van der Velden et al. 2008；Booksmythe et al. 2010a）。甲殻類が真の個体識別もできるかはわかっていないが（Gherardi et al. 2012），真の個体識別の前提となる “複数の既知個体の識別” については，すでに実証例がある。たとえば Aquiloni et al.（2008）は，アメリカザリガニ Procambarus clarkii のメスが，配偶者選択する前に選択対象となるオス同士の闘争を観察した場合，闘争で勝利したオスを選ぶことを報告した。メスにとって闘争していた２個体のオスはいずれも既知の個体に当たるが，本種のメスは，このオスたちをさらに別々の個体（闘争に勝利したオス／敗北したオス）として識別できると期待される。

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    真夜中の海と大学ふたたび

    • 　ヤドカリには闘争を介した個体識別能力がありそうだ。しかし，ヤドカリが争うのは貝殻だけではない。オスにとっては成熟したメスも激しい闘争の引き金となる重要な資源である。にもかかわらず，この時点でオス間闘争を介した個体識別能力の研究は存在しなかった。そこでテナガを対象に「オス間闘争における既知個体の識別」の世界初の実証を目指し，博士１年の秋が始まった。

      　生き物が “闘争相手を個体識別しているか” を検証するには，「相手を覚えるための実験」（１回目の闘争）と，「相手を覚えているか確かめるための実験」（２回目の闘争）が必要である。さらに “既知／未知の個体を識別している” ことを実証するには，「既知の個体に対する行動」と「未知の個体に対する行動」が違うことを示さなければならない。これら一連の実験は少々複雑で，夜のサンプリングを終えた真夜中の頭と体にはいろいろと厳しい。そこで今回は，当時４年生だった後輩３人をお手伝いに任命し，大学で待機してもらった。一方の私は W 先生と夜の海へ。各日の “採れ” 高に当たり外れはあるものの，１度だけ W 先生より１ペア多く採集できたこともあり，交尾前ガードペアの採集スキルは確実に向上していた。誘拐したテナガのペアを抱えて実験室へ戻る。お待たせ後輩たち。これが終われば帰れるぞ。

      　実験ではまず，３つあるいは２つのペアをランダムに組み合わせた。３つ組では最小の，２つ組では小型のオスからメスを外し，観察対象の単独オスとした。残りのオスはすべてガードオスとする。１回目の闘争では，小型の単独オスに大型オスのペアと 10 分間闘争させて，単独オスに負けてもらった。サイズ上不利な単独オスはふつうガードオスからメスを奪えないので，このオス間闘争は，自分を退けた相手を覚えるための，いわば「やらせ」である（ガードオスからメスを奪えてしまった単独オスは，その後の実験から抜いた）。次に，個体を分けて１時間静置した。最後に，２回目の闘争として，１回目の闘争で負けた単独オスを，①未知の闘争経験なし unfamiliar na¨ıve 群（１回目の闘争に参加していないガードオス。３つ組の余り），②未知の勝者 unfamiliar winner 群（１回目の闘争で別の単独オスを退けたガードオス），③既知の勝者 familiar winner 群（１回目の闘争でその単独オスを退けたガードオス）のいずれかと遭遇させた（図5.3）。


    • 　本種にオス間闘争を介した個体識別能力があるといえるかは，主に２回目の闘争の様子によって決まる。もし２回目の闘争において，３群すべてで闘争がなかった，あるいは同程度の闘争が観察された場合，単独オスが相手との既知性によって行動を変えたとはいえず，本種にはオス間闘争を介した個体識別能力はない，と解釈される（識別できていたが無視した可能性は考えない。生き物からの明確な反応がない限り「できない」という結論が妥当である）。しかし，単独オスの行動が群間で異なり，①や②よりも③で闘争が起こらなかったらどうだろうか。この場合，単独オスは，優劣の不明な未知のガードオスよりも，おそらく勝てない既知のガードオスとの闘争を避けた，と考えられる。そして，この結果が得られれば，本種はオス間闘争を介して既知個体を識別できている，と主張できるのである。

      　なお，ガードオスの勝利経験が違うため，①と③は直接比較できない。もし，勝利経験を持つ③のガードオスが闘争経験のない①のガードオスよりも攻撃的だった，などの理由で単独オスが③のガードオスと闘争しなかったのであれば，単独オスに個体識別能力があってもなくても，③は①よりも闘争が起こらない。つまり，①と③の比較では，たとえ単独オスの行動に差があったとしても，彼らの個体識別能力を実証したことにはならないのである。一方，②と③なら，ガードオスの条件を “勝利経験あり” にそろえた上で，単独オスの行動の違いを検証することができる。実験では，得られた結果がどの要因に基づくのかを厳密に特定するため，検証したい項目以外の条件は可能な限りそろえるのが鉄則である。

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    果たしてテナガホンヤドカリたちは

    • 　後輩たちと夜な夜な奮闘した結果，テナガのオスが既知個体を識別できる可能性が示唆された（Yasuda et al. 2014a）。１回目の闘争でガードオスに敗北した単独オスは，２回目の闘争相手によって明らかに行動を変えたのである：２回目の闘争で別のガードオスと遭遇した場合，①では１回目の闘争と同じように相手に闘争を仕掛け，②では仕掛けた頻度は若干落ちたものの，粘って闘争を続ける傾向が示された。一方，同じ相手と再闘争させた③では，闘争を仕掛けた単独オスはごくわずかで，仕掛けた後もすぐに撤退した（図5.4）。これらの結果は，本種のオスが，わずか 10 分間のオス間闘争からでも，「１度負けた相手」への既知性を確立し，「そうではない未知の相手」から個体識別することで，勝てる見込みのない闘争を回避できていることを示唆する。


      図5.4　テナガホンヤドカリにおける既知個体の識別。未知の勝者群と既知の勝者群を比較した。敗北後の２回目の闘争において、１回目の闘争相手とは異なる未知のガードオスに比べ、１回目の闘争と同じ既知のガードオスと遭遇した単独オスは、相手に闘争を仕掛ける頻度、仕掛けた闘争の継続時間ともに大幅に減少した。箱ひげ図の上の数値は列数を表す。(Yasuda et al. 2014a を基に作成)

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